Fases del ciclo del Nitrógeno

 

El ciclo del nitrógeno sirve para entender como el N se desplaza a través de la tierra, océanos y medio ambiente atmosférico.

 

El nitrógeno en la atmósfera se encuentra en forma de N2, molécula que no puede ser utilizada directamente por la mayoría de los seres vivos (a excepción de algunas bacterias y algas cianofíceas).

 

 

 Ciclo del nitrógeno

 El ciclo del N consta de varias fases:

 

Consiste en la reducción del nitrógeno atmosférico a compuestos nitrogenados, es decir, en combinar el nitrógeno atmosférico con hidrógeno para formar principalmente amoniaco.

 El N elemental se puede fijar de varias formas:

Fijación N 

Físico-química

Electroquímica 

Fotoquímica

Biológica

Simbiótica

Nódulos

Rizosfera

No simbiótica

Bacterias anaerobias facultativas

Bacterias anaerobias estricto

Bacterias aerobias

cianobacterias

bacterias microaerófilas

 Principales formas de fijación del N2.

 

Aunque el término fijación normalmente se usa para definir la fijación de N por bacterias (fijación biológica), también incluye la fijación por transformaciones no biológicos (fijación físico-química) las cuales incluyen las reacciones de tipo electroquímico (tormentas eléctricas) y fotoquímico (reacciones entre el ozono y el N2 atmosférico para la fabricación de amoniaco y ácido nítrico). Pero lo que es más importante aún, el término fijación también incluye una fijación antropogénica, es decir, la realizada por actividades humanas (producción de energía, producción de fertilizantes y cultivos) que produce N “reactivo” (NOX, NHY y N orgánico).

La fijación del N desde el estado gaseoso a la forma orgánica se lleva a cabo biológicamente por microorganismos especializados: bacterias (por ejemplo, rhizobium y frankia) y cianobacterias (algas verdes-azules), que convierten el N2 en otras formas químicas (amonio y nitratos) asimilables por las plantas. La fijación la realizan por medio de un complejo enzimático conocido bajo el nombre de nitrogenasa.

Microorganismo

Tipo de metabolismo al fijar N Importancia económica
Bacilaceas Bacillus polymyxa Aeróbico, heterotrófico Beneficios marginales en agricultura
Bacillus polymyxa

Azotobacterias

Azotobacter

Azotobacter Anaeróbico, heterotrófico Beneficios a cosechas no confirmados
Azomonas insignis

Azotococcus agilis

Beijerinckia derxii
Derxia gummonsa
Xhantobacter flavus
Enterobacterias Klebsiella pneumoniae Anaeróbico o microaerófilo Anaeróbico o microaerófilo
Enterobacter aerogenes
Erwinia herbicola
Citrobacter freundii
Azospirillum brasilense
Rizobiaceas Rhizobium Microaerófilo, heterotrófico Importantes en la fijación asociativa
Bradyrhizobium
Streptomicetaceas Frankia Microaerófilo, heterotrófico Uso potencial en bosques
Metanomonadaceas Methylocystis Microaerófilo, autotrófico Obtención de proteína unicelular
Methylococcus

Tiobacteriaceas

Thiobacillus ferrooxidans Microaerófilo Minería microbiana
Cianoficeas

Anabaena

Anabaena Anaeróbico  o microaerófilo,
fotolitotrófico
Cultivo de arroz
Nostoc
Gloeothece
Producción de proteína unicelular

Spirulina

Synechococcus
Cromatiaceas Chromatium vinosum Anaeróbico, fotolitotrófico
Clorobiaceas Chlorobium limicola Anaeróbico, fotolitotrófico
Rodospirilaceas Rhodospirillum rubrum Anaeróbico, fotoorganotrófico Depuración de aguas residuales
Rhodopseudomonas palustris
Abono 
Rhodobacter capsulatus
Pienso para piscifactorías
Rhodomicrobium vannielli

 Microorganismos fijadores de nitrógeno (basado en Castillo y Cárdenas, 1990).

La fijación biótica, en ausencia de actividades humanas, supone un aporte de N al suelo proporcionando cerca de 90-130 Tg N/año*.  Las actividades humanas tienen una carga añadida y adicional de ~ 140 Tg N/año ( Tg =  teragramo = un trillón de gramos). (Galloway et al., 1995). Estos autores predicen que la tasa de fijación antropogénica se incrementará un 60% para el año 2020, principalmente debido al incremento del uso de combustibles fósiles y fertilizantes, especialmente en Asia. Este incremento en la carga de N está causando cambios críticos en los ecosistemas a escala local y global (Galloway et al., 1995). La preocupación por el impacto que puedan producir estos cambios asociados a actividades humanas es la principal razón del interés creciente que supone la aplicación de los isótopos del nitrógeno en estudios ambientales.

Fijación biológica simbiótica

Ciertos microorganismos que actúan de manera simbiótica con las plantas (como plantas hospedadoras actúan, preferentemente, las leguminosas) pueden fijar el N atmosférico en el suelo. El mecanismo es complejo. Básicamente se admite que la actividad de las bacterias del género rhizobium (en leguminosas) y frankia (en alisos) transforman el N2 a NO3-  que incorporan en  forma de aminoácidos. En ausencia de fertilizantes, éste es el proceso esencial para el crecimiento de las plantas.

Rhizobium (en leguminosas) 

Frankia (en alisos)  

Fijación biológica no simbiótica

Ciertos organismos pueden fijar N sin recurrir a comportamientos simbióticos. Se trata de organismos heterótrofos frente al carbono y lo tienen que tomar de los azúcares, almidón, celulosas, etc. Son las bacterias heterótrofas, bacterias fotosintéticas y algas azules-verdes (cianobacterias).

Fijación no biológica

El N puede ser arrastrado directamente al suelo por las aguas de lluvia. Representan una vía muy importante frente a la fijación biológica.

 

 Existen tres métodos de medida de la fijación de nitrógeno.

métodos limitaciones
Basados en el contenido total del nitrógeno dos posibles  procedimientos Medir la variación del nitrógeno en la planta.  
  Medir la variación de nitrógeno en el suelo.
Basados en la reducción del acetileno (acetylene block technique). Se realiza mediante cromatografía de gas. 

Las medidas se llevan a cabo cada cierto periodo de tiempo. Se estima la cantidad de nitrógeno media fijada.

Las raíces deben estar encerradas (en algún recipiente hermético) por lo que es imposible medirlo en el campo.
Ciertos parámetros de conversión pueden variar de un caso a otro, por lo que es conveniente averiguar los parámetros experimentalmente en cada caso.
Isotópicos  (basado en el isótopo 15N)*. Las raíces deben estar colocadas en un sitio cerrado.
Tiene la desventaja del alto coste y de la inestabilidad del isótopo. 

*El método de la abundancia natural cuenta con la ventaja de que no se tiene que añadir nada por lo que la alteración del ecosistema queda simplemente limitada al muestreo de hojas, suelos, fertilizantes y aire para la medida isotópica.

 

Generalmente se refiere a la incorporación de compuestos del N por los organismos. Aunque algunos autores ven la fijación de N2 como una forma especial de asimilación, el termino asimilación generalmente se refiere sólo a la incorporación de amonio, nitrato o nitrito. Las formas oxidadas de N inicialmente se reducen por nitratos o nitritos a amonio el cual eventualmente es asimilado en la materia orgánica.

El término desasimilación se ha utilizado para referenciar al metabolismo del N ya que puede  considerarse como el proceso opuesto a la asimilación (Hübner, 1986). En reacciones metabólicas, los compuestos de N se usan como surtidores de energía siendo o un electrón donante (por ejemplo, en reacciones redox por bacterias nitrificantes) o un electrón aceptor (por ejemplo en oxidación de compuestos orgánicos por bacterias desnitrificantes).

 

La mineralización es el cambio de N orgánico a amoníaco (NH3) o amonio (NH4+). Este proceso, que consistente en la degradación, por hidrólisis, de las proteínas y ácidos nucleicos para producir amoniaco, se conoce también como amonificación.

CH2O(NH3)

+

O2

--> 

NH4+

+

HCO3-

materia orgánica

 

 oxígeno disuelto

 

 amonio

 

 bicarbonato

Los compuestos orgánicos son muy poco solubles y no asimilables por las plantas. La transformación de N orgánico a las formas inorgánicas (incluido el nitrato) se lleva a cabo por acción de microorganismos que obtienen la energía necesaria a través de la oxidación de los compuestos orgánicos a CO2.

El primer producto nitrogenado inorgánico que se libera por acción de los microorganismos es el radical amonio (NO3-). Los cadáveres, heces y detritos que no son consumidos por otros animales son degradados por microorganismos hasta la obtención de amoníaco.

 La inmovilización es el proceso contrario a la mineralización. Como mineralización e inmovilización actúan en sentido opuesto, su balance se conoce como mineralización neta.

 La mineralización neta de la materia orgánica del suelo depende del contenido en materia orgánica, de la humedad y la temperatura del suelo. En climas templados la mineralización neta anual es, aproximadamente, el 1-2% del N total, lo que supone una producción de N mineral de unos 40 a 150 kg/ha, en los primeros 30 centímetros del suelo.

 Un factor importante a considerar en la mineralización de la materia orgánica que se añade al suelo es su relación C/N, que indica la proporción de carbono con respecto a nitrógeno. Generalmente cuando se añade materia orgánica al suelo con una relación C/N de 20-25 o menor, se produce una mineralización neta, mientras que si los valores de este cociente son más altos, entonces los microbios que degradan esta materia orgánica consumen más amonio que el que se produce en la descomposición, y el resultado es una inmovilización neta de N (esta regla es solamente aproximada). La relación C/N de la capa arable en los suelos agrícolas suele estar entre 10-12.

 

 Es un proceso de oxidación multi-paso realizado por diferentes organismos autrotofos para formar energía metabólica.

La nitrificación consiste en la oxidación biológica del amonio (NH4+), primero a nitrito (NO2-) y luego a nitrato (NO3-), con la intervención de las bacterias nitrificantes del suelo. El amonio se produce tanto en presencia como en ausencia de oxígeno, pero la formación de nitrato requiere oxígeno, por lo que sí predominan las condiciones reductoras, la formación de nitrato se ve dificultada. Estas reacciones de oxidación producen acidez.

 Pero el nitrato no es el único producto que se origina durante la nitrificación. Las diferentes reacciones que tienen lugar durante la nitrificación producen varios óxidos de nitrógeno (NO, N2O, NO2-).

 La nitrificación se puede describir como dos reacciones de oxidación parciales, cada una de las cuales tiene lugar de forma separada:

oxidación del NH4 (amonio) a NO2- (nitrito)

 

oxidación del NO2- (nitrito) a NO3 (nitrato)

 

 

*La transformación de amonio a nitrato aumenta cuando la temperatura de suelo es superior a los 10º C, es decir, a partir de la primavera.

 

En la primera reacción las bacterias del género Nitrosomonas oxidan el amonio a nitrito. En la segunda reacción las bacterias del género Nitrobacter convierten el nitrito en nitrato.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Varios investigadores han estudiado la fuente del oxígeno en estas reacciones (Hollocher et at., 1981; Andersson y Hooper, 1983; Kumar et al., 1983; Hollocher, 1984) y la idea actual es que dos de los oxígenos en el NO3 derivan del agua y otro deriva del O2, pudiendo haber un intercambio adicional de oxígeno entre el nitrato y el agua.

Como hemos visto, la nitrificación tiene lugar gracias a la acción de dos grupos de bacterias  nitrificantes (bacterias autótrofas) muy especializadas: 

  nitrosomas y nitrosococcus

  oxidan el NH3 (amoniaco) a NO2- (nitrito) 

nitrobacter

oxida el NO2- (nitrito) a NO3 (nitrato). Como quiera que el proceso de oxidación del NO2 es más rápido generalmente que el de su producción, la cantidad de nitrito en el suelo y en el agua natural nunca llega a los límites de toxicidad.

Normalmente, en los suelos los niveles de nitrito suelen ser muy bajos en comparación con los niveles de nitratos ya que el nitrito se transforma en nitrato con mayor rapidez de la que se produce.

 Bajo condiciones adecuadas, la nitrificación puede transformar del orden de 10-70 kilos N/ha/día. Esto implica que un abonado en forma amónica puede transformarse casi totalmente en nitrato en unos pocos días si la humedad y temperatura del suelo son favorables.

 En ocasiones, debido a que la nitrificación es bastante más rápida que la mineralización, se emplea el término mineralización para indicar el proceso global de conversión del N orgánico en N mineral (fundamentalmente nitrato y amonio).

Con la nitrificación se alcanza el mayor nivel de oxidación del N. El nitrato (NO3-) obtenido de este modo cierra el ciclo principal, siendo una parte aprovechado por las plantas mientras que otra parte del que circula por el suelo va a parar a las aguas subterráneas por procesos de lixiviación. 

 

Término comúnmente usado para referirse a la pérdida de amoniaco gaseoso desde la superficie del suelo a la atmósfera. Esto ocurre porque el amonio (NH4+) del suelo, en condiciones de pH alcalino, se transforma en amoniaco (NH3+), que es un gas volátil.

 

Es la conversión (reducción), por acción de bacterias heterótrofas en condiciones anaerobias y en presencia de carbono asimilable, del nitrato en nitrógeno gaseoso (N2) o en óxidos de nitrógeno (NO2-, N2O) también gaseosos, los cuales pasan directamente a la atmósfera.

4NO3-

+

5C

+

H2O

-->

2N2(g)

+

4HCO3-

+

CO2

 nitrato

 

 materia orgánica

 

 

 

 

 

 

 bicarbonato

 

 

Este fenómeno se debe a que, en condiciones de mucha humedad en el suelo, la falta de oxígeno obliga a ciertos microorganismos a emplear nitrato en vez de oxígeno en su respiración. Por tanto, la capacidad de reducir el nitrato a compuestos gaseosos está limitada a los organismos que pueden utilizar el oxígeno del nitrato y del nitrito en su metabolismo. Por tanto, las condiciones más favorables para que tenga lugar la desnitrificación bacteriana incluyen la existencia de un drenaje deficiente, una temperatura superior a 25ºC, baja acidez del suelo y suficientes aportes de materia orgánica fácilmente descomponible.

La reducción de nitrato por bacterias desnitrificantes Pseudomonas heterótrofas y la respiración simultánea de CO2 procedente de la oxidación de la materia orgánica es la principal causa de la desnitrificación en el suelo.

Sin embargo, la desnitrificación durante la respiración químico-autrófica de las bacterias desnitrificantes Thiobacillus, que oxidan el sulfuro, también puede ser importante en sistemas de depuración de aguas residuales (Batchelor y Lawrence, 1978). Las bacterias nitrificantes Pseudomonas son unos microorganismos anaeróbicos facultativos que intercambian la reducción de nitrato en los niveles de O2 próximos a los 0,5 mg/l o inferiores (Hübner, 1986). Otras bacterias nitrificantes facultativas hacen este intercambio en diferentes niveles de O2.

 

Aportes y pérdidas de nitrógeno dentro del ciclo

Aportes   Naturales   Lluvia*
Fijación biológica del nitrógeno atmosférico por las plantas.
Fijación bacteriana del amoniaco que va disuelto en el agua.

Artificiales

 

 Abonos orgánicos (estiércol) 
Abonos inorgánicos (fertilizantes químicos)
Pérdidas**
Absorción por las plantas En los procesos de asimilación y absorción, las plantas transforman los compuestos amónicos y los nitratos en proteínas y otros compuestos nitrogenados.
Lixiviación o lavado del nitrato Es el arrastre del mismo por el agua del suelo que percola más bajo de la zona radicular. Este proceso es el que produce la contaminación de las aguas subterráneas por nitratos, ya que, en general, una vez que éste deja de estar al alcance de las raíces, continúa su movimiento descendente hacia los acuíferos sin apenas ninguna transformación química o biológica.
Arrastre por escorrentía Una parte del agua de lluvia o del exceso riego no se infiltra en el terreno sino que fluye hacia terrenos más bajos o cursos superficiales de agua pudiendo arrastrar cantidades variables de N de los suelos agrícolas. En general, estas pérdidas de N del suelo son pequeñas, excepto cuando la escorrentía se produce poco después de un abonado nitrogenado.
Desnitrificación   Causada por las bacterias anaerobias formándose gas nitrógeno y óxido nitroso que se pierden en la atmósfera.
Volatilización Aunque puede haber pérdidas importantes de N por volatilización cuando se abona con amoníaco anhidro, resultan más frecuentes aquellas que ocurren cuando se emplean abonos nitrogenados en forma amónica en suelos alcalinos, sobre todo si el pH es mayor de 8. La urea puede experimentar también pérdidas variables por volatilización después de transformarse en amonio en el suelo. Los estiércoles, si no se incorporan al suelo, pueden perder del 10 al 60 por 100 de su N por volatilización, debido a que una parte importante de su N puede estar en forma amónica.

* Contiene cantidades variables de N en forma de amonio, nitrato y óxidos de nitrógeno. En los sistemas naturales la lluvia constituye una fuente importante de N. Sin embargo, en los sistemas agrícolas, este aporte (5-15 kilos N/ha/año) es pequeño en comparación al de los fertilizantes.

** Todas las pérdidas afectan  a las combinaciones minerales del elemento.

 

Todas las pérdidas afectan  a las combinaciones minerales del elemento.

 

 

 

 

 

*1 = inmovilización; 2 = mineralización; 3 = absorción

En el nivel superficial del suelo es donde se desarrollan las transformaciones de tipo biológico que tienen lugar en el ciclo del N. En este nivel, que incluye la zona radicular en la que la actividad bioquímica generalmente es intensa, los excedentes nítricos, muy móviles, pueden ser arrastrados por percolación a las capas inferiores, es decir, a horizontes más profundos. 

En una Zona No Saturada o parcialmente saturada, de flujo vertical lento, que condiciona en gran parte el tiempo de transferencia hacia la zona saturada, se produce una sucesión de “olas” de nitratos correspondiendo cada una al efecto global de un ciclo de lixiviación, incorporándose nitratos hacia capas más profundas con velocidades que se sitúan con frecuencia entre 50 y 100 cm por año, aunque esta cifra es muy variable y depende de una serie de factores (acciones de oxidación-reducción, procesos de absorción y adsorción, bioquímicos y de dilución).

En cultivos inundados, como por ejemplo el arroz, el nitrógeno orgánico pasa rápidamente a forma amoniacal, no formándose nitrato por la escasez de oxígeno presente en el medio. Así gran parte del nitrato aportado como abono se transforma en amoniaco perdiéndose rápidamente por la volatilización.

En cultivos de secano, con precipitaciones escasas y temperaturas altas, las pérdidas por desnitrificación son pequeñas. Sin embargo, estas pérdidas pueden ser elevadas por volatilización del amoniaco. La lixiviación sólo se da en casos en que coincida el periodo de aplicación con el periodo de lluvias.

En cultivos de regadío, o en cultivos en zonas húmedas, las pérdidas más importantes se dan por lixiviación del nitrato así como por desnitrificación en condiciones de encharcamiento.

 
 
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