Transpiración


 

En las plantas, es la pérdida de agua en forma de vapor a través de los estomas, cutículas y la peridermis (superficie suberizada con lenticelas). Es el resultado del proceso físico-biológico, por el cual, el agua cambia de estado líquido a gaseoso, a través del metabolismo de las plantas, y pasa a la atmósfera. 

Tomando en sentido amplio este concepto, se incluirá también el agua perdida por la planta en forma líquida (goteo o exudación) que puede alcanzar valores relativamente importantes, especialmente cuando las condiciones ambientales para que se produzca la transpiración son favorables. Además, debe incluirse el agua que la planta incorpora a su estructura en el período de crecimiento.

Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar 600 Kg de agua para producir 1 Kg de granos de maíz seco, mientras que para producir 1 Kg de biomasa seca (incluyendo hojas, tallos y raíces) debe transpirar 225 Kg de agua. 

De la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmósfera, solamente una fracción muy pequeña (1%) se incorpora a la biomasa. Casi todo el agua se que pierde por la hoja lo hace a través de los poros del aparato estomático de la planta, poros que son más abundantes en el envés de la hoja. Las hojas pierden agua irremediablemente a través de los poros estomáticos, como consecuenica d ela actividad fotosintétitca de las células del mesófilo. 

Se podría decir que la transpiración es un mal necesario, ya que sí los estomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosíntesis por las células del parénquima clorofílico. 

El potencial hídrico de la planta está determinado por dos factores importantes que son: la humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiración que gobierna la pérdida de agua. Estos factores ejercen su acción a través de la conductancia estomática, que depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa del aire. En promedio se encuentra 10.000 estomas por cm2, llegando incluso a alcanzar y superar los 100.000 algunos árboles deciduos. 

Los estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente se abren con la luz y se cierran con la oscuridad, a excepción de las plantas con metabolismo ácido de crasuláceas en las que los estomas se cierran por el día y se abren por la noche. Las hojas que presentan los estomas en el envés se denominan hipoestomáticas, las que lo tienen en la haz son epiestomáticas, o las plantas herbáceas que presentan estomas en ambas superficies se denominan anfiestomáticas.   

En función de la manera en que las plantas se abastecen de agua se clasifican en:

  • hidrófitas: viven total o parcialmente sumergidas en el agua

  • mesofitas: toman el agua de la Zona No Saturada del suelo

  • xerofitas: toman el agua de la Zona No Saturada del suelo

  • freatofitas: pueden, alternativamente, tomar agua de la Zona No Saturada o de la Zona Saturada

El agua del suelo penetra por las células epidérmicas de los pelos absorbentes e las raíces, debido al fenómeno de ósmosis y a la imbibición que rompe el equilibrio osmótico entre una célula y la contigua interior, pasando así el agua de célula en célula, hasta llegar a los vasos y traqueidas del tallo a los que, llega el agua con cierta presión (presión radicular), y a su vez la transpiración desde las hojas efectúa una potente aspiración de este agua. Cuando el agua alcanza la hoja, humedece las membranas celulares del mesodermo y a través de la cutícula o a través de pequeñas aberturas (estomas) se pone en contacto con el aire que la recibe en forma de vapor, bien porque ya ha habido evaporación en el interior de la hoja, o bien al producirse evaporación por este contacto agua-aire. 

  • Factores que afectan a la transpiración

Son muchos los factores que afectan a la pérdida de agua por las plantas. 

Los más importantes son los factores ambientales que afectan directamente a la presión de vapor del agua en la hoja y a la presión de vapor de agua en la atmósfera y que vienen a ser los mismos factores que afectan a la evaporación. Además, como se ha mencionado anteriormente, existen factores meteorológicos que condicionan la apertura de los estomas, por lo que éstos también  influirán en el fenómeno de la transpiración. Los factores meteorológicos más importantes son: la luz, la temperatura, la humedad del aire y el viento. 

Se ha observado un efecto de las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la transpiración. A medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de marchitez permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiración disminuye. Aunque la disponibilidad de agua en la interfase suelo-raíz, pueda influir directamente en la transpiración, es más probable que la disminución del potencial hídrico del suelo cause una disminución del potencial hídrico de la hoja y se produzca un aumento en la resistencia estomática (disminuye la conductividad), debido a la pérdida de turgor de las células guardianes y a un cierre de los estomas. Por tanto, la tasa de transpiración disminuye por un aumento de la resistencia estomática. A medida que el suelo se seca, el potencial hídrico de la raíz disminuye, compensando en parte la disminución del potencia hídrico del suelo. 

Pero quizá, de los factores ambientales el que más influye en la transpiración es la radiación solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomática. Muchos estomas se abren en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiración de la planta. Si se analiza el curso diario de la transpiración desde que sale el Sol hasta que se pone, se observa que hay una correlación entre la radiación y la temperatura (otro de los factores más influyentes en la transpiración), que presenta un aumento casi paralelo. Sin embargo, la humedad relativa disminuye desde las horas de la mañana hacia el mediodía, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y disminuye la temperatura. 

La transpiración aumenta de forma paralela a la radiación solar y a la temperatura, pero con cierto retraso. Sin embargo, después del mediodía presenta sus valores máximos, disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del aire, en las horas de la tarde. La transpiración es una función directa de la presión de vapor del agua en la superficie de las células del mesófilo. La temperatura del agua es el factor que controla la presión de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presión de vapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor importante de la transpiración, en relación a la temperatura del aire. La transpiración aumenta a medida que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza impulsora de la transpiración es la diferencia de presiones de vapor (ΔP) entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire (Po). 

El viento puede aumentar la transpiración, reduciendo la capa de vapor de agua estacionario que se encuentra sobre la hoja, facilitando la difusión. Así mismo, el viento tiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si la hoja está más caliente que la masa de aire que pasa sobre ella, la hoja se enfría. En general el viento causa un aumento en la transpiración. Si la masa de aire que se mueve sobre la hoja está cargado de humedad, la transpiración disminuye, pero si es aire seco, aumenta. 

Por otra parte, desde el punto de vista biológico, en la transpiración influye la especie vegetal, la edad, el desarrollo y el tipo de follaje de la planta, así como la profundidad radicular. El número de estomas por unidad de superficie foliar, es una característica de la especie, pero influyen también las condiciones ambientales. Varía entre 7500 y 120000 por cm2 y se reparten entre la superficie inferior y la superior de la hoja en la proporción 3/1 (Linsley, 1949).

 

  • Variaciones de la transpiración

Las variaciones diurnas de la transpiración están estrechamente ligadas a las de temperatura, humedad y fundamentalmente intensidad de iluminación. 

La transpiración cesa prácticamente al ponerse el sol, debido al cierre de los estomas.

Las variaciones estacionales, dependen de la actividad vegetativa y de la posibilidad de que la atmósfera reciba vapor de agua. Fuera del periodo vegetativo la transpiración es prácticamente nula.

Finalmente, las variaciones interanuales, con muy parecidas a las de evaporación de una superficie de agua libre en las mismas condiciones ambientales.

Algunos autores, dan valores de transpiración diaria, mensual y anual, pero siempre con la incertidumbre asociada a la dificultad de separar la evaporación de la transpiración. 

  • Importancia de la transpiración

La transpiración es necesaria, ya que los estomas se abren ante el estímulo de la luz, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis, aunque por contra, pueda alterar el balance hídrico al perderse el agua de la planta. 

El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración, proporciona un buen sistema de transporte para los minerales que son absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces que exploren amplias superficies de suelo. 

Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de agua de la superficie foliar, va acompañada de una pérdida de calor. El calor de evaporación del agua es aproximadamente de 600 cal/gr. Esta pérdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración está en el orden de 2-3ºC por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar. 

Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres, casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas halófitas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración mantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica. 

  • Balance hídrico de la planta

Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la absorción, la conducción y la pérdida de agua. Si se quiere equiparar  la acumulación y la pérdida de agua se debe medir la absorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. 

El balance hídrico viene determinado por la diferencia entre la absorción y la transpiración, o por cualquier desviación de la condición de equilibrio. El balance hídrico oscila de valores positivos a negativos. Existen  fluctuaciones a corto plazo inducidas por las variaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, pero también pueden tener lugar variaciones a lo largo del día que se alejan más del equilibrio, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un período de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminución en el potencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrés transpiratorio. Sin embargo, en la noche tiene lugar cierta recuperación. El potencial hídrico durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un árbol durante el día, se observa que disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiración no es reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni mediante absorción por las raíces.

El balance hídrico de las plantas varía con la especie, con los factores ambientales, las estaciones climáticas, el tipo de suelo, la edad de la planta, la hora del día, etc. En suelos arenosos el agua queda retenida en el suelo con una tensión inferior a 0,1 MPa, en cambio en suelos arcillosos, más del 50% del agua disponible, queda retenida con una tensión mahor de 0,1 MPa. En esos suelos, el agua es menos aprovechable antes que el contenido se aproxime al punto de marchitez permanente (1,5 MPA).  

 
 
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